第67章 地理分佈(續前) (3)

以上是有關海洋島生物的解說——也就是,物種數目稀少,土著的獨有類型佔有多數——一些羣的成員有變化發生,而相同綱的別的羣的成員並沒有變化發生——一些目,如兩棲類與陸棲哺乳類,都不存在,即使能飛的蝙蝠是有的——一些植物目表現特殊的比例——草本類型進化爲喬木,等等——對這些問題的說明存在兩種信念,一是認爲在漫長過程中偶然輸送的方法是有其效力的,另一認爲所有海洋島以前曾與最近大陸相聯,依我來說,前者較之後者更能和實際情況相符。因爲依據後一觀點,可能不同的綱會更一致地移入,並且因爲物種的移入是集體的,其相互關係就不會產生多大的影響,結果它們要麼都不產生變化,或者全部物種以較爲一樣的方式產生變化。

生活在較爲遙遠島嶼上的生物(或者依然保持相同物種的類型或者後來產生變化)終究有多少以前到達其目前的家鄉,對此問題的理解,我承認存在不少嚴重難點。可是,決不能忽視,以前一度作爲歇腳點的其他島嶼,現在大概沒有一點遺蹟留下,我能詳細說明一個困難的例子。幾乎全部海洋島,甚至是最孤立與最小的海洋島,生活着陸棲貝類,它們常常是本地獨有的物種,可有時是別的地方也有的物種——古爾德博士以前在此方面舉出一個太平洋的生動例子。我們瞭解,海水極易殺死陸棲貝類;它們的卵,至少是我試驗過的卵,在海水裡下沉且被殺死了。

然而必定還有一些不知道的偶然有效的方法來輸送它們,有沒有可能剛孵化的幼體有時附着在地上生活的鳥的腳上而因被輸送過去呢?我回想起處在休眠時期貝殼口上帶着薄膜的陸棲貝類,在漂浮木材的隙縫中能浮過十分廣闊的海灣,而且我觀察有若干物種在此狀態下沉沒在海水中七天而沒有受損害:某種羅馬蝸牛經過此般處理之後,在休眠中又放入海水二十天,可完全復活。在這般長的時間內,此種貝類大約能被平均速度的海流帶到660地理英里的遠處。其因在於此種羅馬蝸牛具有一片厚的石灰質厴,我把厴除去,待新的膜形成以後,我又把它侵入海水裡十四天,它照樣復活了,而且爬走了。後來奧甲必登男爵做過類似的試驗:他把分屬於十個物種的一百個陸棲貝,放置於有很多小孔的箱中,把箱子放入海里十四天。在一百個貝類中,復活了二十七個。厴的存在好像是重要的,由於在具有厴的十二個圓口螺中,有十一個存活下來。值得注意的是:我所試驗的那種羅馬蝸牛很善於抵抗海水,可奧甲必登所試驗的另外四個羅馬蝸牛的物種,在五十四個標本中無一個能復活。可是,陸棲貝類的輸送決不會都依靠此種方式;一個更可能的方法是鳥類的腳提供的。

島嶼生物和鄰近大陸上生物的關係

對我們而言最生動與最重要的事實是,在島上生活的物種和最近大陸的事實並不一樣的物種有親緣關係。對此我們可以舉出無數的例子來。在赤道下的加拉帕戈期羣島相距南美洲的海岸有500至600英里遠。在那個地方基本上每一陸上與水裡的生物都帶有顯著的美洲大陸的印記。有26種陸棲鳥居住在那裡:其中有21種或者22種被歸入不同的物種,並且通常都假定它們是在當地被創造出來的;不過這些鳥的絕大部分同美洲物種有着緊密親緣關係,在每個性狀上都有所表現,例如表現在其習性、姿勢與鳴聲上。別的動物也是這樣,胡克博士在其所著的此羣島的出衆的《植物誌》中說,大部分植物也是此般。博物學者們在遠離大陸幾百英里遠的這些太平洋火山島上觀察生物時,覺得自己好像是站在美洲大陸上一樣。

爲何是這般情形呢?爲何假定在加拉帕戈斯羣島創造而來的而不是在別的地方創造而來的物種如此這般明顯地與美洲創造而來的物種存在着親緣關係呢?在棲息條件方面,在島上的地質性質方面,在島的高度或氣候方面,又或是說在共同棲息的幾個綱的比例上,都和南美洲沿岸的很多條件十分不相似:實際上,在全部這些方面區別都是特別大的。從另一方面說,加拉帕戈斯羣島以及佛得角羣島,在土壤的火山性質、氣候、高度與島的大小上,則十分的相似:可是其生物卻是那麼完全的與絕對的不同呀!佛得角羣島的生物與非洲的生物上的聯繫,正如加拉帕戈斯羣島的生物與美洲的生物上的聯繫那般。對於此類的事實,依照獨立創造的普通觀點,是無法解釋什麼的;相反的,依照此書所扶持的觀點,顯而易見的,自美洲來的移住者十分可能被加拉帕戈斯羣島所接受,不論這是由於偶然的輸送方法又或是由於以前連續的陸地(雖然這種理論不被我所相信)。並且佛得角羣島同樣接受來自非洲的移住者;這樣的移住者儘管極易發生變異——可是遺傳的原理照樣暴露出其原產地在哪個地方。

可以舉出大量相類的事實:島上的獨有生物相關聯於最近大陸上又或是最近大島上的生物,確實是一個差不多每個地方都適用的規律。有少數是例外,而且大部分的例外是能夠加以解釋的。所以,即使克格倫陸地距離非洲近於美洲,不過我們從胡克博士的報告裡能瞭解,其植物卻和美洲的植物相關聯,而且關聯非常密切:通過島上植物主要是借定期海流漂來的冰山把種子粘着泥土與石塊一起帶來的觀點來看,就能解釋此種例外了。新西蘭本地獨有的植物和最近的大陸澳洲之間的關聯相比於別的地區之間的關聯更爲密切:這可能是能夠預料得到的;可是它又明白地相關聯於南美洲,即便說南美洲是第二個最近的大陸,但是距離那麼遙遠,因而此事實便成爲例外了。不過依照下述觀點看來,此難點就部分地消失了,即,新西蘭、南美洲與其別的南方陸地的某些生物來自於某個近乎中間的但是又遙遠的地點即南極諸島,那是在比較溫暖的第三紀與最後的冰期初始之前南極諸島長有植物之時,儘管澳洲西南角與好望角的植物羣的親緣關係十分薄弱,不過胡克博士使我確信這種親緣關係是確實存在的,這是更加令人注意的情形;然而這種親緣關係僅限於植物,而且確信無疑,以後會得到解釋。

棲息在相同羣島範圍內的生物,時常能夠小規模的卻以有趣的方式表現出決定島嶼生物與最近大陸生物之間的親緣關係的法則。例如,在加拉帕戈斯羣島的每個分開的島上都生活着很多不同的物種,這一事實很奇特;不過這些物種彼此之間的關聯比起它們和美洲大陸的生物又或是和地球上別的地區的生物之間的關聯則更爲密切。這應該是能夠料想得到的,因爲移住者基本上會被從同一來源相互如此接近的島嶼所接受,它們也彼此接受移住者。可是很多移住者在相互相望的、地質性質相同、高度和氣候等相同的諸島上爲何會發生不同的(即使差別不大)變異呢?很久以來這對我是個難點:不過這主要是因爲認爲某地區的物理條件是最具影響的這一根深蒂固的錯誤觀點導致的:可是,不能反駁的是,諸物種應該和別的物種進行競爭,所以別的物種的性質至少也是一樣重要的,而且常常是更爲重要的因素。

現在,倘若我們觀察生活在加拉帕戈斯羣島而且也見於地球上別的地方的物種,我們能夠知道它們在幾個島上有特別大的差異。倘若島嶼生物曾因偶然的運送而來——比如說,某種植物的種子以前被帶到這個島上,另一種植物的種子以前被帶到另一個島上,即使全部種子都是來自於同一根源;則上述的差異確實是能夠預料得到的。因而,某種移住者初始在以前時期內定居於許多島中的某個島上時,又或是它後來從一個島分散到另一島上時,它必定會碰到不同島上的不同條件,所以它肯定會與一批不同的生物進行競爭,比如,某在不同的島上某種植物會遇到最適合它的土地已被很多其他不同的物種所佔據,而且有可能遭受不同的敵人的打擊。倘若在那個時候此物種變異了,自然選擇可能就會在不同島上產生不同變種。雖然這樣,某些物種還會分散開來且在整個羣中保留相同的性狀,就像我們發現在某個大陸上廣泛分散的物種保留着相同性狀一樣。

在加拉帕戈斯羣島的此種情況下和在一些程度比較差的相似的情況下,確實奇特的事實是,不論是哪種新物種在任何一個島上只要一形成,並不迅速地分散到別的島上。可是,這些島,即便彼此相望,但被非常深的海灣分離,在大部分情況下比不列顛海峽還要寬,而且無理由去設想它們在不論什麼以前的時代是連續地相連接的。在很多島之間海流快速且急,大風極其稀少;因此諸島互相的分隔遠比地圖上所顯示出的還要明顯。即便這樣,有些物種以和在地球上別的地方能夠找到的與只見於這羣島的一些物種,是幾個島嶼所共有的;我們依其目前分佈的狀態能夠推想,它們是從某個島上分散到別的島上去的。可是,我想,我們常常對於密切近似物種在無拘束地往來時,就有可能互相侵佔對方的領土,採用了錯誤的觀點。

毋庸置疑,假如某個物種比別的物種佔有任何優勢,它將在極短的時間內全部地或部分地擠對掉它;不過倘若兩者能一樣好地適應其位置,則兩者也許都會保持其各自的位置到任何長的時間。通過過人的媒介作用而歸化的很多物種以前以驚人的速度在廣大地區裡分散,熟悉了此種事實,我們便不難推想大部分物種也是如此散佈的;可是我們必須記住,在新地區歸化的物種和本地生物常常並非密切近似的,而是十分不同的類型,如像得康多爾所講述的,在大多部分情況下是屬於不同的屬的。在加拉帕戈斯羣島,甚至很多鳥類,即便那麼適於從一個島飛至另一個島,可是在不同的島上還是有區別的;例如,效舌鶇含有三個密切近似的物種,每一物種只侷限在其自己的島上。

現在,讓我們假想查培姆島的效舌鶇讓風吹到查理士島上,可後者已有另一種效舌鶇;爲何它可以成功地定居在那兒呢?我們能夠很有把握地推論,查理士島已繁衍生息着原有物種,由於年年有比可以養育的更多的蛋生出來而且有更多的幼鳥孵化出來;而且我們還能推論,查理士島所獨有的效舌鶇對其自己家鄉的良好適應就像查塔姆所獨有的物種一般。

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