首次雜交不育性與雜種不育性的差別——不育性具有各種不同的程度，它並非普遍存在的，近親**對於它的影響，家養將其消除——控制雜種不育性的規律——不育性不是一種特殊的稟賦，而是伴隨不受自然選擇積累作用的其他差異而起的——首次雜交不育性與雜種不育性的緣由——改變了的生活條件的效果與雜交的效果之間的平行現象——二型性與三型性——變種雜交的能育性及混種後代的能育性並非普遍存在的——除了能育性之外，雜種與混種的比較——提要。
博物學者們普遍持有一種看法，即一些物種通過相互雜交，變成了不育性的，從而阻止了它們的混雜。乍一看，這一觀點好像真的很確切，因爲某些物種在一起生活，倘若能夠任意雜交，極少可以保持不混雜的。該問題在衆多方面對我們來說都很重要，尤其是因爲首次雜交時的不育性和其雜種後代的不育性，正如我將要表明的，並不能夠通過各種程度不同的、持續的、有用的、不育性的保存而取得。不育性是親種生殖系統中所存在的某些差別的偶然現象。
在探討這一問題時，有兩類實質迥異的事實，通常卻被混淆在一起；也就是物種在首次雜交時的不育性，以及由其創造出來的雜種的不育性。
純粹的物種自然具有非常完善的**，可是當相互進行雜交時，卻只有極少的後代產生，甚至沒有後代產生。另一方面，不管從動物還是植物的雄性生殖質都能夠清楚地看到，雜種的**已喪失了生殖機能；儘管在顯微鏡下觀察它們的**，看到結構仍是完善的。在上面的第一種情況中，構成胚體的雌雄性生殖質均是完善的，在第二種情況中，雌雄性生殖質要麼是絲毫不發育，要麼是發育得不充分。這種區別在於一定要考慮上面兩種情況所共有的不育性的緣由時，是非常重要的。如果把這兩種情況下的不育性都視爲一種我們所不能理解的特殊稟賦，這種區別或許就得被忽視了。
變種——就是清楚是或者相信是傳自同一祖先的類型——雜交時的可育性，以及其雜種後代的可育性，和物種雜交時的不育性，對我的學說而言是一樣重要的；因爲這好比是一個明顯而清晰的界限，將物種與變種區分開來。
不育性的程度——首先是有關物種雜交時的不育性和其雜種後代的不育性。科爾路特和該特納這兩位嚴謹的、值得讚賞的觀察家差不多花費了畢生時間來鑽研此問題，只要是看過幾篇他們兩人的研究報告與著作的，定會深切感到一定程度的不育性是極其廣泛的，科爾路特將此規律一般化了。他在十個例子中看到兩種類型，儘管被大部分學者視爲不同物種，可是在雜交時非常能育，因此他就採用快刀斬亂麻的辦法，果斷地將它們列爲變種。該特納同樣將此規律一般化了；而且他對科爾路特舉出的十個例子的充分能育性存在異議。然而在這些及衆多的另外的一些例子中，該特納只好小心地去數種子的個數，以期指出當中有某一程度的不育性。
他常常將兩個物種首次雜交時所得到的種子的最多數目還有它們的雜種後代所產生的種子的最大數量，與它們從未雜交過的親種在自然狀態下所形成的種子的平均數量進行對比。然而十分錯誤的原因就在這裡發生了：進行雜交的某種植物，必得去勢，更關鍵的是必得隔離，好避免昆蟲攜來別的植物的花粉。該特納用以進行試驗的植物差不多都爲盆栽的，擺放在他房屋的一間屋子內。如此做自然經常會影響某種植物的能育性，因爲該特納在他的表中所列舉出的差不多有二十例的植物，全部被去勢了，而且用它們各自的花粉實行人工授粉（不包括難以施行手術的所有的莢果植物），這二十種植物中的十種，在能育性方面都遭受了不同程度的損傷。此外，該特納多次讓一般的紅花海綠與藍花海綠進行雜交，這些種類曾被最傑出的植物學家們列爲變種，結果發現它們是完全不育的。我們不妨推測許多物種在彼此雜交時是不是像該特納所說的那樣是完全不育的。
情況的確如此：一方面，每個不同物種雜交時的不育性，在程度上是如此不一樣，而且在還沒有怎麼察覺到時，它已經慢慢消失了；另一方面，純粹物種的能育性極易被種種環境條件所影響，以至於爲了實踐，很難講明完全的能育性是在什麼地方停止的，而不育性又從哪裡開始的。對此，我認爲最富經驗的兩位觀察家科爾路特與該特納所提出的論據最爲可信，他們曾經對一些完全相同的類型得出截然相反的論斷。對於有些可疑類型，到底應該被列爲物種還是變種這個問題，倘若將最傑出的植物學家們列舉出的論據，同不同的雜交工作者由能育性推導出來的論據、或者同一觀察者在不同時期的試驗中所推斷出來的證據進行對比，也很有意義，然而在此我不加以詳說了。從這裡能夠表明，不管是不育性還是能育性都不可以作爲區別物種和變種的確定標誌。由這一來源推出的論據逐步變弱，它與從別的體質和結構方面的差別中所推出的論據一樣令人懷疑。
對於雜種在持續世代中的不育性，儘管該特納小心地避免了某些雜種與純種的父母自相雜交，可以將它們培養到六代或者七代，在某個例子裡還達到了十代，然而他卻斷定，它們的能育性並沒有增加，而通常卻極大地和突然地減低了。對於這一減低的情況，最應關注的是，當雙親在結構上或者體質上一起發生任何偏差時，遺傳給後代時往往程度會更強；並且在一定程度上對雜種植物的雌雄生殖質造成影響。然而我認爲它們能育性的降低不管在什麼情況下都出自一個單獨的原因，就是過於相近的近親**。我曾經進行過大量的實驗而且蒐羅到大量的事實，一方面說明了如果和某個不同的個體或者變種進行偶爾的雜交，後代的生活力與能育性能夠得到提高，另一方面說明了極相近的近親**會降低他們的生活力與能育性，這一結論是正確無疑的。
試驗者們極少養育出許多的雜種；而且由於親種，或者別的近緣雜種通常都在同一個園圃中生長，因此在花開時節一定得小心避免昆蟲傳粉；故而，若雜種單獨生長，每一世代通常就會通過自花的花粉而受精；由於它們的雜種根源，它們的能育性減低，這就使得它們更易受到傷害。該特納多次進行的一項值得關注的闡述，強化了我的這一看法，他說，對於即便能育性不高的雜種，若以同類雜種的花粉實施人工授精，不理會由手術所經常帶來的不利影響，它們的能育性常常還是會增加的，並且會持續不停地增強。如今，在人工授粉的時候，偶爾地從另外一朵花的花葯上採擷花粉，就像經常從準備授精的一朵花的花葯上採擷花粉同樣地常見（據我所知是這樣的）；因此，兩朵花，即便可能經常是同一棵上的兩朵花之間的雜交，就這樣發生了。此外，不管何時做繁雜的試驗，即便極其細緻的觀察家——該特納也得去除雜種的雄蕊，這樣就爲每個世代用異花的花粉實施雜交提供了保障，這異花也許是出自同一棵植物，也可能是出自相同雜種性質的不同植株。所以，我認爲，與自發地自花受精恰恰不一樣的是，人工授精的雜種在連續世代中能夠增加它的能育性，這一奇妙的事實，能夠用避免了過分相近的近親**進行解釋。
下面我們說一說第三位頗有經驗的雜交工作者赫伯特牧師所得出的結論。在他的論斷中他強調有些雜種是絕對能育的——跟純粹親種同樣地能育——正如科爾路特與該特納強調不同物種之間有着一定程度的不育性是一般的自然法則一樣。他拿一些物種做過實驗，這些物種與該特納曾經試驗過的部分物種一模一樣。兩人之所以得出不一樣的結論，我認爲一方面是因爲赫伯特高超的園藝技能，另一方面是因爲他可以利用溫室。在他的大量重要的記錄中，我只列舉出一項作爲例子，就是：“將卷葉文殊蘭的花粉授在長葉文殊蘭的蒴中的每個胚珠上，就會形成一棵在其自然受精情況下我從沒有見過的植株。”因此在這裡我們能夠發現，兩個不同物種的首次雜交，就可以獲得全部的甚或高於一般的能育性。
文殊蘭屬的這個例子使我想起一個奇異的事實，就是半邊蓮屬、毛蕊花屬、西番蓮屬的部分物種的個體植物，易於用別的物種的花粉來授精，然而用相同物種的花粉來授精卻比較困難，儘管這花粉在令別的植物或物種受精時被證實是絕對沒有異常的。正如希爾德布蘭德教授所說明的，在朱頂紅屬和紫堇屬中，另如斯科特先生與米勒先生所闡述的，這種特別的情況在各種蘭科植物中任何個體都存在。因此，對於有的物種的某些奇特的個體和其他物種的所有個體，比起用同一棵植株的花粉來授精，事實上形成雜種的概率更大!現舉一例，朱頂紅的一枝鱗莖有四朵花，赫伯特將它們本身的花粉授給它們當中的三朵，令其受精，而後將由三個不同物種傳下來的一個複合種的花粉授給第四朵花，令其受精，這樣做的結果是：那三朵花的子房不久就不再生長，數日以後全部凋謝，而用雜種花粉授精的蒴生長旺盛，很快就成熟，而且結下了可以任意生長的優良種子。赫伯特先生在許多年裡多次進行了這一試驗，總是獲得相同的結果。這些例子足以表明，某個物種能育性高低的決定因素往往是極其細微且難以想象的。
園藝家的實踐試驗，儘管缺乏科學的縝密性，然而也值得高度注意。大家都知道，在天竺葵屬、吊金鐘屬、蒲包花屬、矮牽牛屬、杜鵑花屬等的物種中間，曾經發生過方式極其複雜的雜交，可是這些雜種很多都可以隨意地結子。比如，赫伯特推斷說，從縐葉蒲包花和車前葉蒲包花——這是在習性上很不一樣的兩個物種——產生的一個雜種，“它們本身完全可以繁衍，就彷彿是某個來自智利山中的自然物種”。我曾經想方設法來研究杜鵑花屬的某些複雜雜交的能育性的程度，我能肯定地說，其中大部分是完全能育的。
諾布爾先生對我說，他曾經在一些砧木上嫁接了小亞細亞杜鵑與北美山杜鵑之間的一個雜種，這個雜種具有我們所能想象得到的完全隨意結子的能力。雜種經過恰當的處理，若它的能育性在每一連續世代中常常不停地降低，就像該特納所認爲的那樣，那麼這一情況早就會引起園藝者的關注了。園藝家們將同類雜種栽培在大片園地上，惟其如此纔是恰當的處理，因爲通過昆蟲的媒介作用，一些個體能夠相互隨意地實行雜交，從而避免了相近的近親**的不良影響。僅僅查看一下杜鵑花屬雜種的相對不育的花，大家就會自然地相信昆蟲媒介作用的效果了，雖然它們自身不產生花粉，但在它們的柱頭上能夠看到衆多來自異花的花粉。
對植物所做的細緻試驗比對動物的要多得多。若我們的分類系統靠得住，即倘若動物各屬相互之間的差別程度跟植物各屬相互之間的一樣顯著，我們就能推斷，在系統上相差較大的動物，雜交的容易程度要超過植物；然而我估計雜種本身的生育能力則更弱。但是切記，因爲沒有多少動物可以在欄養中隨意生育，所以沒有太多與之相關的很好的試驗。比如，曾讓金絲雀與九個不同的雀種實施雜交，然而這些雀種都不可以在欄養中繁育，因此我們不能期望雀種與金絲雀之間的首次雜交或是其雜種是完全能育的。此外，就相對能繁育的動物雜種在連續世代中的能育性來說，我所知道的所有事例都無法表明，由不同的父母在相同時間培育出相同雜種的兩個家族，是能夠避免相近的近親**的不良影響的。恰恰相反的是，動物的兄弟姐妹一般在每一連續世代中施行雜交，從而違反了每一位飼養家經常提出的警告。在此情況下，雜種已有的不育性將接連增加，就沒有什麼可奇怪的了。